Razvoj oplođenog jajeta i ostali delovi ovuluma
Od momenta oplođenja i usadivanja oplođene jajne ćelije u deciduu uterusa nastaje trudnoća, a u usađenoj formaciji nastaloj od jajne ćelije uskoro se formira začetak (embrion).
U najranijem stadijumu razvoja ova formacija nazvana ovulum predstavlja kompaktnu loptastu tvorevinu sastavljenu iz umnoženih ćelija i pod mikroskopom daje sliku kupine.
Uskoro se u njoj diferenciraju spoljašnji sloj, nazvan trofoblast, i sloj ćelija u unutrašnjosti loptice, nazvan embriobiast. Između trofoblasta i embrioblasta, koji se postavlja ekscentrično prema jednom polu začetka, nastaje šupljina blastociste, a cijela tvorevina naziva se blastocistom. Uskoro se u samom embrioblastu stvaraju dve šupljine, gornja amnionska i donja, takozvana žumancentna kesa.
Trofoblast. – Trofoblast predstavlja spoljašnji sloj ovuluma koji dolazi u direktan kontakt sa deciduom.
On služi za obezbedenje ishrane ovuluma, u njegovim ćelijama stvaraju se fermenti, koji omogućavaju implantaciju oplođene jajne ćelije, i hormoni, neophodni za održavanje i razvoj trudnoće. Od trofoblasta u toku razvoja ovuluma stvara se spoljna plodna opna, a od dijela na bazalnoj decidui nastaje posteljica. Uskoro po implantaciji oplođene jajne ćelije na trofoblastu se razlikuju u dva sloja
- Sinciciotrofoblast – spoljašnji sloj gdje su ćelije kao plazmodične mase posejane jedrima
- Citotrofoblast – unutrašnji sloj ćelija, krupne, svetle i mnogougaone ćelije (langhansove ćelije). Nekoliko dana po usadivanju u ćelijama Langhansovog sloja počinje da se stvara horionski gonadotropin, čije se prisustvo u mokraći trudnice koristi za izvođenje bioloških i imunoloških testova trudnoće, odnosno za rano dokazivanje trudnoće.
Ćelije trofoblasta se brzo umnožavaju te uskoro dolazi do njihovog nabiranja, odnosno stvaranja čupica na spoljašnjoj površini embriona. U prvo vrijeme čupice su sastavljene samo iz plazmodičnog spoljašnjeg i ćelijnog unutrašnjeg sloja. To su primarne čupice. Uskoro zatim, u njih urasta mlado vezivno tkivo mezoblasta i tada ih nazivamo sekundarne čupice. Kada u čupice urastu krvni kapilari i kada se uspostavi placentni krvotok, zovu se tercijalne čupice.
U početku, spoljna plodova opna (horion ili čupanica) obrasla je na cijeloj svojoj površini čupicama. Kasnije, na većem delu horiona, čupice atrofišu i zadržavaju se samo prema bazalnoj decidui. Dio plodove opne na kome su čupice atrofisale naziva se goli (chorion laeve), a dio na kome su se sačuvale čupasti horion (chorion frondosum).
Ishrana oplođene jajne ćelije. – Oplođena jajna ćelija u toku svoga razvoja prolazi kroz tri faze ishrane.
- Autotrofni stadijum ishrane – odmah po oplođenju, oplođeno jajašce hrani se rezervnim materijama iz svoje protoplazme. To traje prvih dok oplođena jajna ćelija ne dospe do materične duplje i ne usadi se u njenu sluzokožu.
- Histotrofni ili citotrofni stadijum – po usađvanju u deciduu, oplođena jajna ćelija koristi glikogen i ostale sastojke razorene decidue, koje upija celom svojom površinom.
- Hemotrofni stadijum ishrane – embrion svojim čupicama otvara krvne sudove uterusa i iz krvi, izlivene u krvna jezerca, preko svojih čupica koristi hranljive sastojke, i to najpre preko alantoidnog, a kasnije preko posteljičnog krvotoka
Embrioblast – Embrioblast je na početku predstavljen embrionalnim čvorom koji se nalazi na unutrašnoj strani trofoblasta, ekscentrično postavljen, nasuprot šupljini blastociste. U to vrijeme, ili neposredno prije toga, došlo je do implantacije oplođene jajne ćelije u deciduu.
Uskoro po implantaciji na embrionalnom čvoru nastaje diferenciranje na primitivni ektoderm i na primarni endoderm, U to vrijeme mezoderm se razvija izvan embrionalnog čvora polazeći sa unutrašnje strane trofoblasta. Pri tome mlado vezivno tkivo ekstraembrionalnog mezoderma u vidu magma reticulare ispunjava šupljinu blastociste okružujući embrionalni čvor sa začetkom amnionske Šupljine i sa primarnom žumancentnom kesom.
Uskoro zatim, u ekstraembrionalnom mezodermu javlja se šupljina koja se sve više širi i koja ga predvoji na dva sloja, od kojih jedan potisne mezoderm uz unutrašnju stranu trofoblasta (somatopleuralni sloj), a drugi uz žumancentnu kesu (splanhipleuralni sloj). Prva šupljina naziva se ekstraembrionalna celomska duplja i ona je privremenog karaktera. Celomskom šupljinom potisnuta primarna žumancetna kesa sa unutrašnje strane biva obložena slojem ćelija endoderma i u tom stadijumu postaje sekundarna.
Dalji korak u razvoju vrši ektoderm, odnosno amnionska šupljina koju ograničavaju njegove ćelije. Amnionska šupljina se sve više širi bočno i prema periferiji zaposedajući prostor koji je pripadao celomskoj duplji. Gornja strana ektoderma približava se unutrašnjoj površini trofoblasta, dok se najzad ne spoji sa njime. Na taj način iz ovog dijela ektoderma stvara se unutrašnja plodova opna ili amnion. Šireći se dalje amnionska šupljina potiskuje donji zid ektoderma, čiji se bočni zidovi sa suprotnih strana približavaju jedan drugome, pri čemu se šupljina blastociste smanjuje da bi na kraju potpuno nestala. U tom stadijumu embionalni čvor u vezi je sa trofoblastom preko koga dobij a hranijive materije pomoću vezivnog stuba, ekstraembrionainog mezodenna, čiji se vezivnotkivni elementi uvlače između dva prvobitna klicina lista, ektoderma i endoderma i na taj način stvaraju treći klicin list, embrionalni mezoderm. U ovom momentu razvoja donji zid ektoderma potpuno je obuhvatio mezoderm i endodenn. Ventralnim delom endoderm je u vidu primarnog creva u vezi sa ostatkom žumancetne kese. Iz kaudalnog dijela primarnog creva prema vezivnotkivnoj vrpci iz koje će se stvoriti pupčanik, polazi jedan šuplji organ, koji se naziva alantois. U tom stadijumu razvoja stvara se primarni krvotok ovuluma koji obuhvata krvne sudove tercijarnih čupica, koje preko vezivnotkivne vrpce spoji sa krvnim sudovima alantoisa, žumancetne kese i začetka. Uskoro zatim alantois i žumancetna kesa atrofišu, a njihovi rudimenti ulaze u sastav pupčanika koji nastaje iz vezivnotkivne vrpce omotane amnionskom opnom i snabdevene krvnim sudovima, koji spajaju krvotok posteljice sa krvotokom ploda. Kao krajnji rezultat iz tri klicina lista nastao je začetak na kome se spolja nalaze delovi tela nastali od ektoderma, u sredini iz mezoderma i unutra od endoderma. Na taj način, dok, kao što smo pomenuli,
- iz gornjeg dijela ektoderma nastaje unutrašnja plodova opna,
- iz njegovog donjeg dijela postaju pokrovni omotač ploda, odnosno koža, zatim kosa, nokti, znojne i lojne žlezde i nervni sistem.
- Iz srednjeg klicinog lista, mezoderma, nastaju kostur i sva ostala potporna tkiva, srce i krvni sudovi, krvni elementi,
- a iz unutrašnjeg klicinog lista endoderma stvara se digestivni aparat sa velikim trbušnim žlezdama koje učestvuju u digestiji.
Embriogeneza, krajem trećeg meseca, odnosno organogeneza, završava se i od tada se začetak zove plod ili fetus. Na njemu i u njemu formirani su i mogu da se razlikuju svi organi koje poseduje i odrasla jedinka. U to vrijeme na ovulumu razlikujemo posteljicu, pupčanik, plodove ovojke, plodovu vodu i sam plod.
